К. Конюх

Микробные маты – автономные биоплёнки,

наверняка существовавшие в раннем архее и существующие в настоящее время

    В самых ранних отложениях, относящихся к раннему архею, часто обнаруживаются окаменевшие остатки микробных матов (ММ) – строматолиты, т.е. бочкообразные (Рис.1) или блинообразные (Рис. 2) образования, состоящие, в основном, из карбоната кальция. Сходные ММ, порождающие такие же строматолиты, формируются и в настоящее время на погружённых в воду или, по крайней мере, регулярно увлажняемых горизонтальных или почти горизонтальных поверхностях.

    Результаты исследований современных ММ дают возможность понять устройство первых на Земле автономных суперорганизмов.

 

 

 

 

Рис. 1. Modern stromatolites in Shark Bay, Western Australia

 

 

Рис. 2. Stromatolites in the Hoyt Limestone (Cambrian) exposed at Lester Park, near Saratoga Springs, New York.

 

*****

    Что такое биоплёнка

    В общем случае  «A biofilm is an assemblage of microbial cells that is irreversibly associated (not removed by gentle rinsing) with a surface and enclosed in a matrix of primarily polysaccharide material» (Rodney M. Donlan. Biofilms: Microbial Life on Surfaces). Упомянутую Донланом матрицу называют обычно Extracellular Polymeric Substances (EPS).

    Biofilms are composed primarily of microbial cells and EPS. Как указывает Lewandowski (Lewandowski Z. Structure and function of biofilms. In: Evans LV, editor. Biofilms: recent advances in their study and control. Amsterdam: Harwood Academic Publishers; 2000. p. 1-17.), «The term biofilm is in some ways a misnomer, since biofilms are not a continuous monolayer surface deposit. Rather, biofilms are very heterogeneous, containing microcolonies of bacterial cells encased in an EPS matrix and separated from other microcolonies by interstitial voids (water channels)». Толщина биоплёнки составляет обычно несколько сотых миллиметра (несколько десятков микрометров)

    Структура ММ

   ММ представляет собой совокупность строматолита и биоплёнки, расположенной на его верхней стороне.

    Все необходимые для жизнедеятельности бактерий минеральные биогенные элементы (МБЭ) ММ получает в виде выпадающей из атмосферы пыли. Пылинки, содержащие атомы нужных биоплёнке МБЭ, обрабатываются специализированными по различным группам элементов бактериями, входящими в биоплёнку.  Поскольку при экстракции МБЭ используется только небольшая часть полной массы пылинок, их остаток – пустая порода, шлаки – постепенно зашлаковывает всю поверхность ММ.

    Плёнка состоит из трёх слоёв, отличающихся друг от друга типом входящих в каждый из них бактерий.

  В верхнем слое, ещё свободном от шлаков, находятся фотоэнергетики – нитчатые формы цианобактерий и расположенные несколько ниже пурпурные серобактерии.

Роль азотофиксаторов играют гетероцисты цианобактерий и/или пурпурные серобактерии.

Цианобактерии получают:

      энергию в виде солнечного излучения;

      из атмосферы молекулы СО2, N2;

      из пула ММ - Н2О и все МБЭ.

Цианобактерии выдают в пул ММ:

      побочные продукты фотосинтеза кислород О2 и водород Н2;

      связанный азот в виде глутамина;

      моносахара, липиды и другие органические молекулы, используемые для построения EPS.

Пурпурные серобактерии получают то же, что и цианобактерии, плюс молекулы сероводорода Н2S.

Пурпурные серобактерии выдают в пул ММ то же, что и цианобактерии, за исключением кислорода, вместо которого они вырабатывают серу.

По мере зашлаковывания свободный слой, а вместе с ним цианобактерии и пурпурные серобактерии смещаются вверх.  

  В частично зашлакованном промежуточном слое, где больше всего задерживаются попадающие в мат пылинки, курсируют бактерии-сконетрофы.

В частности, точно установлено наличие в промежуточном слое подвижных бесцветных серобактерий, которые, используя выделяемый цианобактериями кислород, обрабатывают пылинки нерастворимых сульфидов, окисляя их до сульфатов.

Благодаря тому, что сульфаты растворимы, катионы многих МБЭ и сульфат-ионы переходят в пул ММ.

Поскольку не все МБЭ содержатся в сульфатах, кроме серобактерий в промежуточном слое должны присутствовать другие сконетрофы.

В частности, там должны иметься обрабатывающие пылинки фосфатов фосфорные бактерии, а также, скорее всего, обрабатывающие бóльшую часть минералов силикатные бактерии.

Как постоянное передвижение к обрабатываемым пылинкам, так и сама обработка требуют от сконетрофов значительных энергозатрат.

По-видимому, основным источником энергии для них является реакция окисления метана, поступающего в пул от находящихся в нижних слоях метанообразующих архей.

  В нижнем, сильно зашлакованном слое, где выделенный цианобактериями кислород уже полностью исчерпан, находятся анаэробные бактерии-нонпептики. Эти бактерии вырабатывают газы, поднимающиеся вверх и используемые бактериями верхних слоёв.

  Метанообразующие археи восстанавливают СО2 с помощью водорода из пула и получают метан, вероятно используемый в качестве «топлива» сконетрофами.

  Сульфато-восстанавливающие бактерии, получая сульфат-ионы и водород из пула, производят сероводород, используемый в верхнем слое пурпурными цианобактериями, и переводят сульфаты в нерастворимые сульфиды.

  Деятельность сульфато-восстанавливающих бактерий приводит также к деструктурированию ЭО в нижнем слое, что, в свою очередь, активизирует деятельность бактерий, вызывающих выпадение в осадок карбоната кальция. В результате с глубиной быстро увеличивается содержание нерастворимых осадков и уменьшается пористость, что создаёт водоупор и тем самым делает возможным поддержание пула МБЭ, обеспечивая высокую резистентность и долговечность ММ, составляющую несколько тысяч лет.

   В результате жизнедеятельности биоплёнки строматолит растёт в высоту, а ММ сдвигается вверх.

  Система регулирования микробного мата

  Поскольку количество и состав поступающей в ММ пыли постоянно меняется во времени, должны соответственно изменяться количество и состав сконетрофов.

По-видимому, при избытке пылинок какого-нибудь состава ЭО вырабатывает сигнал о необходимости размножения для соответствующего вида сконетрофов и других связанных с ними видов (например, метанообразующих архей).

И, наоборот, при недостатке какого-либо ресурса для ликвидации угрозы голода, вероятно, вырабатывается сигнал, запускающий ликвидацию избыточного количества особей соответствующих видов.

Для ликвидации бактерий, скорее всего, активизируются профессиональные палачи – вирусы-бактериофаги, а дальнейшую деструкцию убитых бактерий для возвращения в пул органических молекул осуществляют, по всей видимости, бактерии-макромолекулотрофы (ММТ). 

  Микробный мат в целом

  потребляет:

   выпускает в атмосферу:

   оставляет шлаковые отложения, в которых накапливается связанный углерод в виде карбоната кальция. 

  Дальнейшая судьбы выделенных микробным матом газов:

       /* Масса молекулы кислорода в 16 раз больше массы молекулы водорода →

                                                                 Коэффициент диффузии кислорода в 4 раза меньше, чем у водорода.*/

 

 

Дата последнего обновления:  2011-10-10

Инженерно-физическая биология

 

Главная страница

 

 

Hosted by uCoz