К. Конюх и П. Плотник

Конденсаторы  живой клетки и их зарядка

    Мембраны как диэлектрические прокладки клеточных конденсаторов

Все биологические мембраны обладают хорошими электроизолирующими свойствами благодаря двойному липидному слою,

С обеих сторон каждой такой мембраны находятся электролиты (т.н. проводники второго рода), которые могут быть заряжены отрицательно /*или, на языке химии, иметь щелочную реакцию (рН > 7)*/ или положительно /*иметь кислую реакцию, т.е. рН < 7*/.

В каждой клетке имеются специальные энергетические мембраны, в которых вмонтировано оборудование для переноса заряда с одной стороны мембраны на другую и создания тем самым в соответствующих электролитах зарядов противоположных знаков.

С точке зрения электротехники совокупность энергетической мембраны и противоположно заряженных электролитов по её сторонам представляет собой конденсатор, в котором роль обкладок играют электролиты.      

 

  Таблица. Основные виды энергетических мембран и клеточных конденсаторов

_______________________________________________________________________________________________________________

                    Мембрана                              Отрицательная обкладка                            Положительная обкладка

          Клеточная мембрана                                   Цитоплазма                   Слой внешней среды, непосредственно примыкающий к клетке

        Тилакоидная мембрана                                    Строма                                                             Люмен

Внутренняя мембрана митохондрий                     Матрикс                                       Внутримембранное пространство                     

_______________________________________________________________________________________________________________

 

Схематическое изображение клеточной мембраны из Википедии.

 

Структура хлоропласта (Википедия)

 

Структура митохондрии (Википедия)

 

Схематическое изображение тилакоидов (зелёные) в цианобактерии Synechocystis

 

Ультратонкие срезы клеток Ectothiorhodospiга shaposhnikovii.

КС — клеточная стенка, ЦПМ — цитоплазматическая мембрана, Н — нуклеоид, ФМС — фотосинтезирующие мембранные структуры.

Увел. X 40 000. (Фото из статьи «Фототрофные бактерии»).

    Внутримембранное электрическое поле и запасённая энергия

Обозначения:

А – площадь поверхности мембраны, м²;

Е – напряжённость электрического поля, В/м;

V – разность потенциалов на обкладках, В;

Δ – толщина мембраны, м; /* все биологические мембраны имеют примерно одинаковую толщину ≈ 7 нм */

ε – диэлектрическая проницаемость мембраны, Ф/м; /*для приближённых оценок можно принять ε = ε₀, где ε₀ = 8,85 ∙ 10^–12 Ф/м – электрическая постоянная */. 

Ω – запасаемая в конденсаторе энергия электрического поля, Дж;

ω – объёмная плотность энергии электрического поля, Дж/м³.

    Практически всё поле биологического конденсатора сосредоточено в мембране и имеет напряжённость

                                                                          Е = V /Δ.                                                           (1)

    С учётом (1) для объёмной плотности энергии электрического поля получается формула

                                                                         ω = ½ ε Е² = ½ ε V ²/Δ ².                                  (2)

    Умножив обе части (2) на объём мембраны АΔ, получаем выражение для запасаемой в конденсаторе энергии электрического поля

                                              Ω = ω АΔ = ½ ε АV ²/Δ = α АV ²,                                                (3)

где α ≈ 1.3 10^–3 Ф/м². 

    Максимально возможная величина V* разности потенциалов определяется электрической прочностью мембраны, также примерно одинаковой для всех биологических мембран. Таким образом, максимально возможная запасённая энергия Ω* пропорциональна площади поверхности мембраны А.

    Способы создания заряда на обкладках и соответствующие затраты энергии

Любой водный раствор, кроме нейтральных молекул Н₂О и ионов растворённых веществ, содержит также положительные ионы гидрония Н_зО⁺ (молекула воды с присоединённым протоном) и отрицательные гидроксильные ионы ОН^– (молекула воды с отщепленным протоном).

/*Свободные протоны в воде могут существовать лишь ничтожно малое время, т.к. легко соединяются с молекулами воды, образуя гидроний*/

В электрически нейтральном растворе число катионов и анионов одинаково, т.е., в частности, в чистой воде одинаково число ионов гидрония и гидроксила. Водный раствор можно зарядить положительно или отрицательно, создав преобладание соответственно ионов гидрония или гидроксила, т.е., в конечном счёте, создав избыток или недостаток протонов по отношению к электрически нейтральному состоянию. Это означает, что увеличить заряд обкладок конденсатора можно следующими тремя способами.

1. Выделение протона на отрицательной стороне и его перенос через мембрану на положительную сторону.

/*Используется при зарядке конденсаторов, базирующихся на цитоплазматической мембране*/

2. Выделение нейтрального атома водорода на отрицательной стороне → его перенос через мембрану на положительную сторону → расщепление на протон и электрон на положительной стороне → обратный перенос электрона через мембрану на отрицательную сторону.

/*Используется при зарядке конденсаторов, базирующихся как на тилакоидных мембранах, так и на внутренних мембранах митохондрий*/

3. Расщепление на положительной стороне водородосодержащей молекулы /*у растений и цианобактерий – вода, у пурпурных серобактерий – сероводород*/ с выделением свободных протона и электрона → перенос электрона через мембрану на отрицательную сторону.

/*Используется только при зарядке конденсаторов, базирующихся как на тилакоидных мембранах*/

Во всех трёх способах в результате всех переносов заряд конденсатора увеличивается на одну элементарную единицу е и производится работа

                                                                                                       w = еV                               (4)

по преодолению сил электрического поля при перемещении заряженной частицы через мембрану.

В третьем способе для расщепления водородосодержащей молекулы требуется дополнительная затрата энергии w₁ (в пересчёте на один освобождаемый протон), так что полная потребность в энергии для увеличения заряда конденсатора на одну элементарную единицу составляет

                                                                                                       w = еV + w₁.                      (5)

    Порции энергии, поступающей от внешнего источника и используемой при зарядке конденсатора         

Энергия электромагнитного излучения

 

Дата последнего обновления:  09.09.10

Главная страница

 

Инженерно-физическая биология

 

Файл требует завершения. Предполагается описать более подробно физические процессы, протекающие при зарядке конденсаторов. Далее находятся некоторые заготовки – фрагменты будущего текста

//////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////

 

Перемещение электрона из люмена в строму на этпе 2 производится против сил электрического макрополя и требует затрат энергии

                               Е ^l→s = e ∙V,                                                                      (1)

где е – заряд электрона, V – разность потенциалов стромы и данного конкретного люмена.

* Перемещение электронов из люмена в строму является многошаговым процессом, на каждом шаге которого один электрон «поднимается» от «нижележащей» молекулы КПЭ к «вышележащей».  

* Энергия Е^lift_k, затрачиваемая на k-ой ступени подъёма для преодоления сил электрического макрополя, пропорциональна высоте ступени Δh_k = z_k+1 – z_k  для рассматриваемого шага:

                        Е^lift_k = Δh_k/h ∙Е^lift.                                                                    (2)  

Условия насыщения конденсатора

* Как следует из (1) и (4), для успешного переноса заряда необходимо, чтобы энергии используемых экситонов хватило для преодоления сопротивления электрического поля конденсатора:  

                                  κ∙ Е_q1 ≥  e ∙V  для ФС1                                                        (5)

                                                 и

                                   κ∙ Е_q2 ≥ e ∙V + ½ Е_WS   для ФС2.                                         (6)

* Энергия экситонов, не удовлетворяющих условиям (5)-(6), переизлучается в виде люминесценции, в конечном счёте переходит в тепло и бесполезно теряется.

* Из условий (5) и (6) вытекает, что ФС1 перестаёт накачивать энергию в конденсатор, когда напряжение на обкладках превышает величину

                                   V₁* = κ∙Е_q1/e,                                                                      (7)

а ФС2 – величину

                                       V₂* = (κ∙ Е_q2 – ½ Е_WS)/е.                                                  (8)

* Величины V₁* и V₂* представляют собой значения напряжения насыщения для ФС1 и ФС2 соответственно.

* Если справедливо неравенство (3), то

                                                    V₂*  <  V₁*,                                                          (9)

т.е. ФС2 перестаёт перекачивать заряд между обкладками раньше, чем ФС1.

* ФС1 может продолжать перекачивать заряд при неработающей ФС2 только при условии, что задействованы альтернативные пути регенерации ПД1.

* Максимальная величина Е* запасаемой в конденсаторе энергии определяется формулой

                                                           Е* = ½ С (V₁*)²,                                            (10)

где С – ёмкость конденсатора.    

    Энергия Е₂, затрачиваемая в ФС2 при увеличении заряда конденсатора на одну элементарную единицу, включает в себя, кроме энергии Е^lift, необходимой для подъёма электрона с положительной обкладки на отрицательную, также половину энергии Е^WS, необходимой для расщепления молекулы воды:

                                                        Е₂ = Е^lift + ½ Е^WS.                                          (5)    

 

////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////

У цианобактерий тилакоиды образуют более сложные структуры, а роль стромы играет цитоплазма.

Клетка цианобактерии, внутри которой видны мембраны тилакоидов (из книги LIFE. Science of Biology)

    Физический принцип зарядки аккумулятора

В равновесной электрически нейтральной воде имеется одинаковое количество гидроксильных анионов ОН^– и катионов гидрония (гидроксония) Н_зО⁺.

При зарядке конденсатора ЛСТМ происходит уменьшение содержания гидрония в строме и соответствующее увеличение в люмене.

Процесс зарядки конденсатора может происходить в двух вариантах: зарядка с простым циклом и зарядка со сложным циклом.

Зарядка с простым циклом используется как альтернативный способ в хлоропластах растений и как единственный механизм – в  тилакоидах гетероцист (азотофиксирующих клеток нитчатых форм цианобактерий) и фотоэнергетических (фототрофных) бактерий.

Нитчатая цианобактерия Anabaena.

Наиболее многочисленные зеленоватые клетки – вегетативные. Клетка округлой формы слева – гетероциста.

Зарядка со сложным циклом является главным способом для тилакоидов растений и вегетативных клеток цианобактерий.                                                                                                                                                         

    Зарядка с простым циклом

  Принципиальная схема процесса

Установлено, что определяющую роль в структурной реализации зарядки с простым циклом играют два встроенных в тилакоидную мембрану макромолекулярных комплекса: цитохромный комплекс (ЦК) и фотосистема-1 (ФС1).

Нужен рисунок, на котором изображены тилакоидная мембрана, ЦК, ФС1, а также реакции, движение электрона и атома Н на различных этапах.  

Простой цикл состоит из шести этапов:

1) электрон, полученный на последнем этапе предыдущего цикла на люменальной стороне ЦК, переносится в люмене от ЦК к ФС1;

2) доставленный к люменальной стороне ФС1 электрон перемещается из люмена в строму по комплексу переноса электронов (КПЭ), являющемуся частью ФС1;

3) перенесенный в строму электрон перемещается по стромальной стороне тилакоидной мембраны от ФС1 к ЦК;

4) доставленный к стромальной строне ЦК электрон е^– соединяется с изъятым из стромы гидронием Н_зО⁺, что приводит к появлению молекулы воды Н₂О и атома водорода Н;

5) атом Н переносится внутри тилакоидной мембраны со стромальной строны ЦК на люменальную. 

6) находящийся на люменальной стороне ЦК атом водорода Н расщепляется белками ЦК на электрон е^– и протон Н⁺, который соединяется с молекулой воды из люмена, образуя гидроний Н_зО⁺;

Далее происходит переход к первому этапу следующего цикла.

  Гипотеза о подвижных молекулах-переносчиках

Согласно общепринятой теории этапы 1 и 3 простого цикла реализуются подвижными белками-переносчиками электрона, непрерывно курсирующими в процессе пассивной диффузии между двумя пунктами – посадочными местами на сответствующей строне ЦК и ФС1.

Роль белков-переносчиков в этой теории играют:

• на этапе 1 – катионы пластоцианина Cu⁺Pc (для цианобактерий – цитохрома Fe²⁺с6);
• на этапе 3 – анионы ферредоксина Fd^–.

// Молекулы пластоцианина и ферродоксина содержат порядка 1000 атомов и имеют молекулярную массу порядка 10⁴ Д.

// Молекулы пластоцианина имеют размеры, сопоставимые с толщиной слоя люмена, в котором они должны диффундировать.

По некоторым предположениям перенос атома водорода на этапе 5 осуществляют подвижные молекулы пластохинона РQ, перемещающиеся внутри тилакоидной мембраны от стромальной ЦК к люменальной стороне и обратно в ходе пассивной диффузии;

// молекулы пластохинона содержат 128 атомов и имеют молекулярную массу 675 Д.

Гипотеза о подвижных макромолекулах-переносчиках нефизична и должна быть отвергнута.

  Гипотеза, представляющаяся более реалистичной

Более реалистичным представляется предположение о том, что посадочные места на ЦК и ФС1 со стороны люмена соединены выстроенными в цепочку неподвижными молекулами пластоцианина, а со стороны стромы – такой же цепочкой молекул ферредоксина.

Передача электрона может при этом происходить от одной молекулы к другой вместе с передачей энергетического возбуждения в виде солитона.

Перемещение электрона происходит при этом в областях, где макрополе отсутствует, а микрополе имеет периодический характер. Таким образом, на каждом шаге передачи затраты энергии в микрополе чередуются с такими же по абсолютной величине её приобретениями при общем нулевом балансе.

Аналогично, на этапе 5 перенос нейтрального атома водорода могут осущестлять выстроенные в цепочку молекулы пластохинона.

  Баланс одного оборота простого цикла

• движение электронов происходит по замкнутому контуру, так что их количество в люмене и в строме остаётся неизменным.
• в строме количество протонов уменьшается на единицу, а отрицательный заряд увеличивается на элементарную единицу;
• в люмене количество протонов и положительный заряд увеличиваются на единицу.

  Зарядка конденсатора производится путём переноса протонов из стромы в люмен.

  Потребности в энергии для процесса зарядки с простым циклом

Поскольку каждый протон переносится из стромы в люмен на этапе 5 совместно с электроном в составе нейтрального атома водорода, этот перенос не требует совершения работы против сил макрополя конденсатора.  

Перемещение электрона из люмена в строму на этпе 2 производится против сил электрического макрополя и требует затрат энергии

                               Е ^l→s = e ∙V,                                                                      (1)

где е – заряд электрона, V – разность потенциалов стромы и данного конкретного люмена.

На этапе 4 в реакции соединения гидрония с электроном выделяется энергия, равная работе их микрополей при сближении протона и электрона.

На этапе 6 при расщеплении атома Н требуются затраты энергии на разведение электрона и протона (энергия ионизации).

• На каждом энергопотребляющем этапе цикла должна подводиться необходимая энергия к устройству, реализующему этот этап.
• В частности, должен быть обеспечен непрерывный подвод энергии к каждому элементу КПЭ и к расщепляющему атом водорода устройству на люменальной стороне ЦК.

 

 

└──┘                                                                  └──┘                          //

ВРК                                                                      ФНР                         //

//     └───────┘                        └─────┘        └──────┘          └───────┘

//            ФС2                                         ЦК                        ФС1                      АТФ-аза

Схема тилакоидной мембраны и встроенных в неё устройств

(Рисунок взят на сайте: Robert Carpentier: http://www.uqtr.ca/labcarpentier/eng/home_frames.htm )

 

 

Пошаговое распределение затрат энергии

* Перемещение электронов из люмена в строму является многошаговым процессом, на каждом шаге которого один электрон «поднимается» от «нижележащей» молекулы КПЭ к «вышележащей».  

* Энергия Е^lift_k, затрачиваемая на k-ой ступени подъёма для преодоления сил электрического макрополя, пропорциональна высоте ступени Δh_k = z_k+1 – z_k  для рассматриваемого шага:

                        Е^lift_k = Δh_k/h ∙Е^lift.                                                                    (2)  

* Одна часть пути, который проходит электрон при подъёме от люмена к строме, лежит ниже ФРЦ, а другая часть – выше.

Баланс энергии для элементов КПЭ

* Каждому вновь поступающему к ФРЦ солитону, обладающему достаточной энергией, соответствует свой цикл передач электронов от люмена к строме.

* В случае установившегося режима работы для каждого элемента КПЭ:

• потери энергии Е^det_k при отделении электрона компенсируются выигрышем энергии за счёт работы микрополя при присоедении электрона во время предыдущего цикла передач.
• работа Е^lift_k, затраченная на подъём электрона в макрополе, должна быть компенсирована энергией Е^sol_k, принесенной солитоном.
• с учётом неизбежных потерь энергии Е^loss_k баланс энергии требует выполнения равенства

                                                                      Е^sol_k = Е^lift_k+ Е^loss_k.                             (3)

* В момент начала зарядки аккумулятора на восходе Солнца:

• ввиду отсутствия предыдущего цикла передач потери энергии при отделении электрона Е^det_k должны компенсироваться энергией Е^sol_k, принесенной солитоном;
• макрополе и связанная с ним работа Е^lift_k равны нулю; 
• баланс энергии имеет вид

                                                                      Е^sol_k = Е^det_k+ Е^loss_k.                             (4)

* Описанный порядок передачи энергии и величина передаваемой части должны быть предопределены структурой передающей и принимающей энергию молекул.

// Направление потока энергии не всегда совпадает с направлением потока электронов.

// В рассматриваемом процессе электроны не являются переносчиками энергии.

// Термин высокий энергетический уровень относится к полной энергии электрона, включающей как потенциальную, так и кинетическую энергию, и, следовательно, имеет смысл только для электрона в составе атома.

// Покидающий атом электрон уносит энергию, состоящую из двух слагаемых, не зависящих от предыдущего энергетического состояния:

• энергия создаваемого электроном магнитного поля, имеющая фиксированную величину;
• собственная кинетическая энергия электрона, как правило, весьма небольшая.

// Распространённое представление о «высокоэнергетичном» электроне, передающем по частям свою энергию при переходе от одной молекулы к другой, физически некорректно.

* В случае успешного завершения цепочки пошаговых подъёмов электрона люмен теряет, а строма приобретает один элементарный отрицательный заряд.

* На осуществление процесса переноса одного элементарного заряда тратится энергия Е^sol солитона, порождённого одним квантом солнечного излучения.

 

    Энергия Е₂, затрачиваемая в ФС2 при увеличении заряда конденсатора на одну элементарную единицу, включает в себя, кроме энергии Е^lift, необходимой для подъёма электрона с положительной обкладки на отрицательную, также половину энергии Е^WS, необходимой для расщепления молекулы воды:

                                                        Е₂ = Е^lift + ½ Е^WS.                                          (5)    

Общепринятые модели регенерации конечных акцепторов и превичного донора ФС1

* Предполагается существование подвижных молекул-переносчиков электрона, непрерывно курсирующих в процессе пассивной диффузии между двумя пунктами – посадочными местами на своей фотосистеме и на соответствующем устройстве для регенерации.

* В случае ФС1 роль переносчиков электрона должны играть:

• для первичного донора – белковые катионы пластоцианина Cu⁺Pc (для цианобактерий – цитохрома Fe²⁺с6), курсирующие в люмене между нижней стороной ФС1 (место отдачи электрона) и нижней стороной цитохромного комплекса (ЦК), где электрон приобретается;
• для конечного акцептора – белковые анионы ферредоксина Fd^–, которые курсируют в строме между верхней стороной ФС1 и ферредоксин-NADP-редуктазой (ФНР) (альтернативный путь – между верхними сторонами ФС1 и ЦК).   

* Молекулы пластоцианина и ферродоксина содержат порядка 1000 атомов и имеют молекулярную массу порядка 10⁴.

* Играющие роль конечного акцептора для ФС2 молекулы пластохинона РQ.

 

 внутри плотно заполненной белками тилакоидной мембраны между ФС2 и ЦК

 

* Молекула пластохинона имеет 128 атомов и молекулярную массу 675 Д.

 

 

 

* При регенерации КА2 – пластохинона РQ – требуется изъятие двух электронов у возникшего в конце рабочего цикла аниона РQ^2–, что достаточно проблематично в отрицательно заряженной среде стромы.

* Проблемы регенерации решают в рассматриваемом случае встроенные в мембрану тилакоида цитохромные комплексы b₆/f  (ЦК). 

* Согласно общепринятой в настоящее модели процесс регенерации КА2 состоит из следующих этапов.

• Образовавшийся после приёма двух электронов анион РQ^2– отделяется от ФС2 и перемещается вдоль поверхности мембраны тилакоида к первому посадочному месту на ЦК, расположенному со стороны стромы.
• На первом посадочном месте РQ^2– соединяется с двумя протонами Н⁺, полученными из пула стромы, передавая тем самым строме двойной отрицательный заряд, и превращается в электрически нейтральную молекулу пластохинола РQН₂.

// В другом варианте модели присоединение протонов и превращение в пластохинол происходит до отделения пластохинона от ФС2.

//Гипотеза о наличии в отрицательно заряженной строме двух свободных протонов, причём в нужное время и в нужном месте, не кажется очень убедительной. Более вероятным представляется извлечение из стромы нейтральной молекулы Н₂, её разделение на два протона и два электрона, присоединение протонов к пластохинону и передача электронов в пул стромы.

• Молекула РQН₂ отделяется от первого посадочного места на ЦК и перемещается на второе посадочное место, расположенное непосредственно у поверхности люмена.

// Перемещение нейтральной молекулы от отрицательной обкладки конденсатора к положительной не требует затраты энергии.

• Новое посадочное место является исходным положением для 4-х стадийного процесса отбора атомов водорода от молекулы РQН₂.
• На каждой стадии обрабатываемая молекула перемещается от одной белковой субъединицы ЦК к другой, последовательно оставляя на них два электрона и два протона и превращаясь в итоге в исходную молекулу пластохинона РQ.
• Нейтральная молекула РQ отделяется от ЦК, перемещается внутри мембраны тилакоида или по поверхности мембраны со стороны люмена к ФС2, поднимается по внутримембранному пути к своему посадочному месту на ФС2 и садится на него.
• Два свободных протона переходят в пул люмена, а электроны остаются связанными на белковых молекулах ЦК.

// Суммарный заряд люмена при этом не изменяется, т.к. оставшиеся электроны находятся в той же зоне.

* Предполагается, что все перемещения молекул пластохинона и пластохинола происходят в результате пассивной диффузии.

Цикл регенерации ПД1

* Первичными донорами для ФС1 являются катионы ПД1⁺, имеющий один электрон в валентной оболочке атом меди или железа.

* Для растений роль ПД1⁺ играет катион пластоцианина Cu⁺Pc, а для цианобактерий – катион цитохрома Fe²⁺с6.

* В процессе работы ФС1 молекулы ПД1⁺, отдавая последний валентный электрон атома меди или железа, увеличивают свой положительный заряд и превращаются в катионы ПД1⁺⁺ (соответственно Cu²⁺Pc и Fe³⁺с6).

* Регенерирующими устройствами для ПД1⁺ являются те же ЦК, что и для КА2.

* После срабатывания ФС2 катион с увеличенным зарядом ПД1⁺⁺ отделяется от ФС1 и перемещается в люмене вдоль поверхности мембраны на своё посадочное место в ЦК.

* В общепринятой модели:

 если ФС2 срабатывает чаще, чем ФС1,

(временные промежутки t1 и t2 удовлетворяют условию  t1 ≥ t2),

 то

 ////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////

//* ЦК передаёт ПД1⁺⁺ один из электронов, оставшихся у него после обработки КА2, возвращая его в состояние ПД1⁺.

//* Если какой-либо электрон из оставшихся на ЦК после регенерации КА2 оказывается невостребованным до прихода следующего электрона, он переходит с ЦК в пул люмена, соединяется с протоном из пула и превращает его в нейтральный атом водорода.

/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////

в противном случае, т.е. когда ФС1 срабатывает чаще, чем ФС2,

/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////

//* Работает альтернативный механизм регенерации ПД1⁺, состоящий в том, что ЦК передаёт ПД1⁺⁺ //электрон, 

///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////

* Регенерированный катион ПД1⁺ возвращается по обратному пути в люмене к своему посадочному месту на ФС1.

Регенерация КА1

* КА1 является молекула ферредоксина Fd, обращающаяся после приёма электрона в анион Fd^–. 

* Регенерация КА1 сводится к нейтрализации аниона Fd^–, т.е. к изъятию у него лишнего электрона.

* Отдача электрона в отталкивающую его отрицательно заряженную среду требует использования специального оборудования, которое предоставляет встроенная в мембрану тилакоида по соседству с ФС1 и обращённая к строме ферредоксин-NADP-редуктаза (ФНР).

* В настоящее время существуют две конкурирующих модели процесса регенерации ферредоксина:

• анион Fd^– переносится в строме к ФНР, где нейтрализуется, а затем возвращается на своё посадочное местов ФС1;
• находясь на ФС1, ферредоксин расположен так близко к ФНР, что процесс регенерации происходит без всяких перемещений.

/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////

 

Условия насыщения конденсатора

* Как следует из (1) и (4), для успешного переноса заряда необходимо, чтобы энергии используемых экситонов хватило для преодоления сопротивления электрического поля конденсатора:  

                                  κ∙ Е_q1 ≥  e ∙V  для ФС1                                                        (5)

                                                 и

                                   κ∙ Е_q2 ≥ e ∙V + ½ Е_WS   для ФС2.                                         (6)

* Энергия экситонов, не удовлетворяющих условиям (5)-(6), переизлучается в виде люминесценции, в конечном счёте переходит в тепло и бесполезно теряется.

* Из условий (5) и (6) вытекает, что ФС1 перестаёт накачивать энергию в конденсатор, когда напряжение на обкладках превышает величину

                                   V₁* = κ∙Е_q1/e,                                                                      (7)

а ФС2 – величину

                                       V₂* = (κ∙ Е_q2 – ½ Е_WS)/е.                                                  (8)

* Величины V₁* и V₂* представляют собой значения напряжения насыщения для ФС1 и ФС2 соответственно.

* Если справедливо неравенство (3), то

                                                    V₂*  <  V₁*,                                                          (9)

т.е. ФС2 перестаёт перекачивать заряд между обкладками раньше, чем ФС1.

* ФС1 может продолжать перекачивать заряд при неработающей ФС2 только при условии, что задействованы альтернативные пути регенерации ПД1.

* Максимальная величина Е* запасаемой в конденсаторе энергии определяется формулой

                                                           Е* = ½ С (V₁*)²,                                            (10)

где С – ёмкость конденсатора.    

* Группировка тилакоидов в стопки имеет тот же смысл, что и в случае обычной батареи конденсаторов – появляется возможность при том же напряжении насыщения получить бóльшую запасённую энергию.

/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////