Таксис
прокариотного
организма
Многие прокариотные
организмы
(ПО), как
одноклеточные,
так и
многоклеточные
(например,
нитчатые
формы
цианобактерий)
могут
осуществлять
свои функции
в биосистеме,
только
обладая
возможностью
таксиса –
перемещения
в заранее
определённом
направлении.
/*
Бактерии-выщелачиватели
должны не
только
обладать
возможностью
определять
локализацию
подлежащих
обработке
минералов и
перемещаться
к ним, но и
возвращаться
к
азотофиксирующим
фотосинтезаторам
– нитчатым
цианобактериям
или пурпурным
серобактериям
– для
получения
«азотного
пайка»
(обычно
молекул
глутамина).
Находящиеся
в верхнем
слое микробных
матов
фотосинтезаторы
и, в
частности,
нитчатые формы
цианобактерий
должны, чтобы
не быть заваленными
шлаками,
постоянно
перемещаться
вверх*/
Для
осуществления
таксиса ПО
должен обладать
набором
нижеперечисленных
устройств.
Навигационные
приборы,
позволяющие
определить
направление
дальнейшего
движения ПО.
Известны,
по крайней
мере, два
типа навигационных
приборов,
используемых
ПО:
·
специфические
хеморецепторы
– встроенные
в клеточную
стенку и
выступающие
наружу
белковые
молекулы,
способные вступать
в реакцию с
молекулами
определённого
вещества;
// Обычно
ПО обладают
одновременно
несколькими
типами
хеморецепторов.
// У
бактерий Escherichia coli
обнаружено
свыше 30
различных
хеморецепторов.
·
магнитосомы –
заполненные
магнетитом и
играющие
роль стрелки
компаса
непрозрачные
включения в
цитоплазме
клетки.
У ПО
известен ряд
типов
движителей:
·
наиболее
распространённый
тип – жгутики
(рис.1);
·
у спирохет – прямолинейные
аксиальные
фибриллы (рис.2),
вокруг
которых
обвивается
тело имеющей
форму
винтовой
линии
бактерии;
·
у нитчатых
форм
цианобактерий
и, возможно, у
других ПО,
способных к
скользящему
движению – система
фибрилл,
каждая из
которых
имеет форму
винтовой
линии,
образующих
цилиндрическую
поверхность
вокруг всего
трихома.
Рис.1.
Снабженная
жгутиками
клетка Salmonella typhimurium в
состоянии
покоя (А) и при
движении (Б).
Стрелками
показано
направление
вращения и
движения
клетки
Рис. 2.
Клетка
спирохеты в
продольном
(А) и поперечном
(Б) разрезе. На
рис. А
изображена
клетка,
содержащая
по одной
аксиальной
фибрилле у
каждого
конца; на рис.
Б — поперечный
разрез,
прошедший
через
среднюю часть
клетки, где
показаны два
пересекающихся
пучка,
состоящих из
множества
аксиальных
фибрилл: 1 —
протоплазматический
цилиндр; 2 — наружный
чехол; 3 —
аксиальные
фибриллы; 4 —
место
прикрепления
аксиальных
фибрилл; 5 —
пептидогликановый
слой
клеточной
стенки; 6 —
цитоплазматическая
мембрана
Рисунки
1 и 2 взяты из: Гусев
М.В., Минеева
Л.А. Микробиология.
М.: Изд. МГУ, 1992-2001.
Электромоторы, являющиеся
приводами
движителей и
использующие
энергию
электрического
поля, запасённую
в
цитоплазматической
мембране.
// По
крайней мере,
некоторые
электромоторы
могут
вращаться в
двух
направлениях.
// Для
клетки это
означает
движение
жгутиком
вперёд или
жгутиком
назад.
Способ
управления
дижением в
настоящее
время
неизвестен. М.В.
Гусев и Л.А.
Минеева
пишут на этот
счёт:
... Рецептор
реагирует на
эффектор и
передает
сигнал по
определенному
пути,
конкретный
механизм
которого
неизвестен,
на "мотор"
жгутика. У
бактерий с
перитрихиальным
жгутикованием
выявлены два
вида
двигательного
поведения:
прямолинейное
движение и кувырканье,
т. е.
периодические
и случайные
изменения
направления
движения.
Если
бактерия перемещается
в сторону
оптимальной
концентрации
аттрактанта,
ее
прямолинейное
движение,
ориентированное
по отношению
к химическому
веществу,
становится
более длительным,
а частота
кувырканий
более низкой,
что позволяет
ей в конечном
итоге
перемещаться
в нужном
направлении.
·
Все
перечисленные
устройства
(навигационные
приборы,
движители и
электромоторы)
необходимы
для таксиса –
отсутствие
хотя бы
одного из них
делает
таксис невозможным.
Дата
последнего
обновления: 2011-08-27