К. Конюх и П. Плотник

 

Ферментная система клетки – автоматизированное нанопроизводство,

работающие под программным управлением

  Фермент – наностанок-автомат

    Ферменты представляют собой сложные макромолекулярные комплексы, имеющие чаще всего форму глобулы, состоящие из 10³-10⁵ атомов и имеющие молекулярную массу 10⁴-10⁶ Да. В ферменте можно выделить белковую часть – апофермент, в которой сосредоточена почти вся масса, и небелковую – кофермент. 

    Каждый фермент многократно выполняет одни и те же определённые операции над реагирующими веществами (субстратом реакции).

В начале операции молекула субстрата помещается в определённую часть фермента – рабочий активный центр, находящийся в углублении на поверхности глобулы и включающий специализированный кофермент – инструмент для обработки данного субстрата. Один фермент имеет, как правило, несколько рабочих активных центров, в которые помещаются молекулы разных субстратов, участвующих в реакции.

    Соединяясь с субстратом, фермент приобретает такую конформацию, которая обеспечивает оптимальное протекание реакции. Если эта реакция заключается в соединении двух молекул субстрата с образованием нового вещества, то при их взаимодействии с рабочими активными центрами они оказываются не только в правильной ориентации, но и на нужном расстоянии друг от друга. В результате ферментативной реакции образуются молекулы продукта, которые отсоединяются от фемента, а сам фермент остаётся неизменным.

  Подвод потребляемой и съём вырабатываемой энергии

    Для эндоэргических реакций, требующих затрат энергии, в число субстратов входит одноразовый аккумулятор – молекула аденозинтрифосфата (АТФ), способная обеспечить энергией осуществляемую химическую реакцию, распадаясь на молекулу аденозиндифосфата (АДФ) и фосфат-ион Р_і. /* Как было показано бразильскими учёными P.J. Romero и L. De Meis, на самом деле энергия выделяется при взаимодействии получившихся после распада АТФ молекул АДФ и Р_і с молекулами воды.*/

    Активный центр, к которому присоединяется молекула АТФ, называется энергетическим активным центром. В число продуктов при этом входят молекулы АДФ и Р_і, оставшиеся после того, как одноразовый акумулятор отдал запасённую в нём энергию.  

    Энергия, выделяемая при разрядке одноразового аккумулятора, должна быть передана от энергетического активного центра к соответствующим рабочим активным центрам. Это означает, что существуют линии передачи энергии и механизм этой передачи.

    В случае экзергических реакций (например, субстратного фосфорилирования) выделяемая в их ходе энергия передаётся по соответствующей линии передачи к активному центру, на котором производится зарядка одноразового аккумулятора. Части разряженного аккумулятора АДФ и Р_і входят при этом в число субстратов, а заряженный одноразовый аккумулятор АТФ – в число продуктов.

  Группы ферментов – автоматизированные поточные линии, связанные механизмами передачи продукта-субстрата

    Процесс расщепления или синтеза любого вещества в клетке, как правило, разделён на ряд химических операций, каждую из которых выполняет отдельный фермент. /*Цикл Калвина, используемый в биосинтезе, состоит по разным его интерпретациям из 15 или более реакций*/.  Группа таких ферментов образует систему, которая в технике называется поточной линией – продукты реакции всех ферментов, кроме последнего, передаются на следующий в качестве субстрата. В частности, при работе станции зарядки одноразовых аккумуляторов – ферментов АТФаза – необходимо перемещение заряженного одноразового аккумулятора от станции зарядки к энергетическому активному центру нуждающегося в энергии работающего фермента, съём частей разряженного мобильного аккумулятора АДФ и Р_і с энергетического активного центра и их одновременное возвращение к станции зарядки.

    Интенсивность работы поточной линии контролируется по выходу конечного продукта: если такого продукта слишком много, то подача материала к первому ферменту в линии тормозится, и, наоборот, если продукта мало, то активизируется.   

    Производительность работающих поточных линий обычно очень высока (составляет 10² – 10⁵ молекул конечного продукта в секунду). Это говорит об идеальной согласованности времени срабатывания всех элементов линии и полностью исключает возможность использования для передачи субстрата диффузии или других процессов случайного характера. Более того, перемещение в режиме диффузии крупных молекул невозможно.  Иначе говоря, для своевременного съёма продукта с одного фермента и передачи его в качестве субстрата другому ферменту должен существовать специальный чётко работающий механизм. Использование каких-то ассоциированных с поточной линией транспортных систем в данном случае маловероятно, т.к., во-первых, это сильно замедлило бы темп работы, а, во-вторых, никаких признаков наличия подобных транспортных систем до сих пор не наблюдалось. Наиболее вероятным нам представляется использование в качестве передающего механизма самого активного центра, который может подобно стреле подъёмного крана перемещать захваченную им молекулу за счёт специально запланированного изменения конформации соответствующего белка.  

  Необходимость сопряжения работы различных поточных линий

    Каждая поточная линия получает молекулы субстрата для работы своего первого фермента либо из внешней среды, либо от других поточных линий, для которых эти молекулы являются конечным продуктом. /* Примером такого сопряжения являются поточные линии, реализующие цикл Калвина */

• Ритм работы связанных друг с другом поточных линий строго согласован.
• Существуют механизмы, переносящие конечный продукт одних поточных линий на вход других.

   Перепрофилирование оборудования

    Для некоторых типов клеток алгоритм управления предусматривает возможность перепрофилирования – смены оборудования, связанной с изменением номенклатуры выпускаемой продукции.

/* Примером такого перепрофилирования является преобразование расщепляющей воду и вырабатывающей кислород вегетативной клетки нитевидной цианобактерии в гетероцисту, которая фиксирует атмосферный азот и вырабатывает азотосодержащие молекулы аминокислоты – глутамина. 

    В процессе перепрофилирования производится демонтаж вырабатывающих кислород фотосистем-2, утолщение наружных мембран, а также заделка части проходов, связывающих перестраиваемую клетку с соседней вегетативной клеткой. */

    Оборудование, использующееся при перепрофилировании, включает, кроме строительных, программно-управляемые демонтажные агрегаты.

// В эукариотных клетках – автофагосомы 

  Внешние ферменты

   Большинство животных, грибы, многие прокариоты и др. организмы обладают внешним пищеварением. Содержащиеся в пище полимерные молекулы расщепляются специализированными по типам обрабатываемых полимеров пищеврительными ферментами, которые клетки этих организмов синтезируют и выделяют во внешнюю по отношению к клетке среду (большая часть животных – в слизистую оболочку, выстилающую пищеварительный тракт, грибы – в окружающую их гифы микоризосферу и т.д.). Для работы таких внешних ферментов должно быть организовано их регулярное снабжение субстратами производимых ими реакций, отбор продуктов и передача их через клеточную мембрану внутрь клетки. В частности, в случаях эндотермических реакций должно быть обеспечено снабжение каждого фермента заряженными внутри клетки одноразовыми аккумуляторами с возвращением их разряженных частей на зарядку  внутрь клетки.

  Обмен с внешней средой, когда передаётся органическая молекула

/* Примеры внешнего обмена:

Вегетативные (обычные) клетки нитчатых форм цианобактерий получают от гетероцист (азотофиксирующих клеток) связанный азот в виде молекул глутамина и передают им молекулы мальтозы и глутамата.

Вегетативные клетки цианобактерий, входящих в состав микробных матов, передают через свои цитоплазматические мембраны и клеточные стенки во внешнюю среду моносахара, аминокислоты и другие соединения, необходимые для построения ЭЖО*/.

    Поскольку органические молекулы не могут передвигаться в цитоплазме с помощью диффузии,

• Существуют механизмы, связывающие соответственно вход или выход поточной линии с портами активного транспорта в цитоплазматической мембране;
• ритм поставки субстратов извне согласован с ритмом работы получающей их поточной линии.

 

*****

• Все составные части ферментативной системы – ферментные поточные линии и механизмы передачи продуктов-субстратов – согласованы друг с другом и построены по единому плану.
• Чёткая и слаженная работа всей ферментативной системы означает, что она представляет собой автоматизированное производство, работающее под программным управлением.

• Возможность включения и выключения ферментной системы говорит о том, что управляющая программа включает в себя точки бифуркации алгоритма.

 

Дата последних изменений: 2011-06-06

Главная страница

 

Инженерно-физическая билогия